生理学报
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我国果蔬采后生理学进展

水果、蔬菜(简称果蔬)采后生理学属于植物生理学的一个分支,围绕食品供给、品质与营养目标,是研究果蔬在贮运过程中物理、化学和生理特性的变化规律的一门应用基础性学科,涉及果蔬采后自身特有的成熟衰老生理、贮藏生理和包装、物流工程技术等内容;其中品质劣变、衰老机制、采期选择、采后贮藏、物流条件等都是采后生理学的研究范畴[1]。目前,我国果蔬产量与产值已超过粮食, 成为我国第一大农产品。据2017年统计,果树面积1.24×1011 hm2,产量1.58×108 t,占全球总产量的20%;蔬菜常年种植面积2.05×1011 hm2,产量7.24× 108 t,产值达1.2万亿元;果蔬种植面积和产量均居世界首位。然而,因采后处理或者贮藏物流不当,采后平均损失率约15%~20%,造成鲜活果蔬采后大量损耗,严重影响了商品价值和经济收入。因此, 果蔬采后生理学研究不断深入,无论是对学科理论的发展,还是采后保鲜新策略提出,均具有重要意义。

1 发展历史回顾

果蔬采后生理学作为保持鲜活果蔬品质、延长贮藏期、减损增值的学科,其基础研究推动了果蔬贮藏保鲜学科的发展。果蔬采后生理的基础研究大约始于20世纪30年代,主要围绕鲜活果蔬供应,重点是保存和运输。随着乙烯的发现, 作为植物激素,乙烯生理作用贯穿于整个植物生命周期,可以调控植物生长发育,促进其成熟、衰老和脱落,包括乙烯引发的果蔬后熟和衰老在相当一段时间围绕乙烯对品质调控研究为核心,重点是乙烯生物合成途径与调控。由于环境因素(温度、湿度、光、气体成分等)影响到鲜活果蔬品质,这方面的研究也一直是采后生物学基础研究的重点,并作为气调技术发展的重要理论依据。进入80年代后,随着分子生物学发展,相关研究开始转向品质调控相关基因的克隆及功能解析;到21世纪,随着基因组、转录组、代谢组、蛋白组等技术手段的快速发展与应用,果蔬采后研究进入了功能基因发掘和调控网络解析[2]。

我国果蔬采后生理研究起步较晚,最早可追溯到1952年全国高校院系调整,园艺系中开始增设“果蔬贮藏加工学”课程,以保鲜技术研发应用为引导,侧重于简单生理指标分析,后来延伸到品质保持、营养相关组分鉴定以及代谢相关酶活性分析;到90年代开展果蔬采后成熟、衰老的分子生物学机制研究;同时研发出一批适合我国国情的果蔬贮藏保鲜技术,并加以推广应用[3]。其中,黄邦彦于1990年出版了《果蔬采后生理与贮藏保鲜》著作,中国科学院华南植物研究所陈绵达等的“荔枝冷冻保鲜及果皮防褐的研究”于1978年获得全国科学大会奖;进入21世纪后, 华南农业大学陈维信、浙江工商大学励建荣、中国科学院植物研究所田世平和浙江大学陈昆松作为项目第一完成人先后在果蔬贮藏保鲜领域获得国家科技成果奖励。

2 国内外学科发展现状、动态和进展

果蔬采后生理学作为一门基础与产业紧密相结合的学科,世界各国特别是发达国家均投入多元和稳定支持机制,促进果蔬采后生理学的迅速发展。随着现代分子生物学技术应用,借鉴模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)的研究,从分子生物学、基因组学、蛋白质组学和细胞生物学等方面揭示了果蔬采后成熟衰老和品质保持的调控机理,深入探讨贮藏环境对果蔬品质的生理应答机制,推动学科发展和支撑技术进步。近几年来果蔬采后生理研究主要进展体现在以下几个方面。

2.1 研究不断深入,促进新认知

2.1.1 成熟衰老

重新评价了番茄果实rin突变体完全不能成熟的观点 先前研究结果一直认为rin作为一种主要调节因子,对诱导果实成熟至关重要;但通过CRISPR/Cas9介导的rin敲除突变试验,证明rin并不是果实开始成熟所必需的,应重新考虑已将rin描述为诱导果实成熟所必不可少的模型[4]。

促进对乙烯调控果实成熟衰老作用机制的认识 确定长非编码RNA lncRNA1459在番茄(Lycopersicon esculentum)果实成熟中的作用,包括乙烯产生和番茄红素积累在lncRNA1459突变体中受到抑制,相关基因表达明显下调[5]。Cai等报道了植物质膜相关蛋白(SlREM1)能与乙烯生物合成蛋白SAM1、ACO1和ACS2相互作用,作为果实成熟的正调节因子,这为理解果实成熟的分子调控网络提供了新的线索[6]。Deng等报道了EIL1具有调控乙烯信号传导和响应的作用,促进SlEBF3通过SlEIL对番茄果实进行成熟调控[7]。通过基因突变手段,确定ETHQV6.3参与跃变型甜瓜(Cucumis melo)果实成熟,并且由NAC结构域转录因子编码[8]。